МАССАЖ И РАСТЯЖКА МЫШЦ
избавление от боли
оздоровление
гимнастика
 


   

Физиологические основы физической нагрузки



СОДЕРЖАНИЕ

1. Введение

2. Скелетные мышцы

3. Адаптация сердечно-сосудистой системы в результате физической нагрузки

4. Регуляция дыхания при физической нагрузке

5. Утомление

6. Заключение Благодарность Глоссарий

АННОТАЦИЯ

Скелетные мышцы состоят из медленных окислительных волокон, быстрых окисли-тельно-гликолитических волокон и быстрых гликолитических волокон. Медленные окислительные волокна задействуются при малоинтенсивной, но требующей выносливости физической активности, например при марафонском беге. Быстрые окислительно-глико-литические волокна, способные на большее уеилие, но и легче утомляющиеся, исполь-зуютея главным образом во время более кратковременных упражнений на выносливость большей интенсивности, таких как бег на 1 милю. Быстрые гликолитические волокна используются преимущественно в упражнениях с взрывной нагрузкой, таких как забег на 100 м. Тренировки на выносливость увеличивают число митохондрий в медленных окислительных и быстрых окислительно-гли-колитических волокнах, а также капилляров вокруг них. С другой стороны, непродолжительная физическая нагрузка высокой интенсивности, например, поднятие тяжестей, затрагивает, в первую очередь, быстрые гликолитические волокна, что приводит к гипертрофии мышц. Энергия для кратковременной интенсивной физической нагрузки поставляется энергетической системой немедленного типа, включающей АТФ и креатинфосфат, и анаэробным гликолизом, тогда как энергия для физической нагрузки на выносливость обеспечивается, главным образом, окислительным фосфорилированием.

Частота сердечных сокращений и ударный объем сердца увеличиваются пропорционально интенсивности нагрузки, причем последний выравнивается раньше. Увеличение ударного объема сердца - результат увеличения сократительной способности желудочка и венозного возврата. Большая часть увеличившегося сердечного выброса поступает во время физической активности в работающие мышцы, сердце и кожу. Тренировка на выносливость увеличивает плотность капилляров в мышцах и ударный объем сердца, но снижает частоту сердечных сокращений без изменения сердечного выброса в состоянии покоя. Систолическое кровяное давление во время физической нагрузки увеличивается, при этом диастоличе-ское давление либо остается без изменений, либо немного снижается. Во время физической нагрузки объем плазмы уменьшается вследствие увеличения капиллярной фильтрации, а сокращающиеся мышцы забирают из крови больше кислорода. Дыхательная система обеспечивает достаточную оксиге-нацию крови, даже при высокой нагрузке. Поэтому дыханием во время физической нагрузки управляют в основном нейроген-ные механизмы. Способность переносить физическую нагрузку обычно ограничивается способностью сердца нагнетать кровь к мышцам. Однако дыхательные мышцы могут быть слабыми. Регулярные занятия аэробикой могут сделать жизнь более продолжительной и здоровой, сокращая вероятность сердечных приступов, инсульты, и снижая лишний вес благодаря своему благоприятному воздействию на метаболизм, кровообращение и липидный профиль крови.

1. ВВЕДЕНИЕ

При выполнении физических упражнений в функциях нашего организма происходит множество изменений. Они требуют взаимодействия практически всех систем тела, например:

• скелетные мышцы сокращаются и расслабляются, двигая телом или частями тела;

• сердечно-сосудистая и дыхательная системы взаимодействуют, обеспечивая клетки кислородом, а также удаляя С02;

• кожа помогает поддерживать температуру тела, рассеивая тепло;

• нервная система координирует движения;

• работа пищеварительной системы замедляется.

Функции многих из этих систем можно изучать во время физической нагрузки. Например, электрическая активность сердца легко регистрируется кардиотахометром, который многие спортсмены уже используют в своих индивидуальных тренировочных программах на выносливость. Во время тренировки также можно регистрировать электрическую активность отдельных мышц для последующего анализа, чтобы оценить эффективность программы (рис. 1).

Когда импульс, посланный нервной системой, стимулирует мышечное волокно, запускаются процессы сокращения. Они задействуют особые белки - актин и миозин - и энергетические системы, чтобы снабдить мышцу необходимым для сокращения топливом. Как видим, физическая активность _ тренировка - это сложный нроцесе.

В целом, спортивные упражнения можно разделить на испытания на силу, скорость и выносливость. Примерами могут послужить толкание ядра, спринт на 400 м и марафонский бег, соответственно. Скелетные мышцы обладают тремя энергетическими системами, каждая из которых используется в этих трех типах физической активности:

• энергетическая система немедленного типа, включающая в себя АТФ и креатин-фосфат (КрФ) - вместе они известны также как фосфагенная система - в цитозоле;

• анаэробный гликолиз в цитозоле;

Рис. 1. Измерение электрической активности четырехглавых мышц бедра спортсмена с помощью портативного электромиографа. Тренер прикрепляет поверхностные электроды перед тестовым забегом. Поверхностные электроды не причиняют боли и не мешают тренировке. Прибор сохраняет сигналы для последующего компьютерного анализа

• окислительное фосфорилирование в митохондриях.

В этой статье дан краткий обзор следующих проблем: функции скелетных мышц; типы мышечных волокон и их роль в тренировке; натренированность мышц, адаптация к физической активности и энергетические системы скелетных мышц; изменение функций сердечно-сосудистой системы, таких как частота сердечных сокращений, ударный объем сердца, раенределение сердечного выброса, мышечный кровоток, кровяное давление, и самой крови во время физической нагрузки, регулирование дыхания, происходящие во время тренировки; и, наконец, утомление.

Если физическая активность снижается, скелетные мышцы постепенно уменьшаются в диаметре. Количество сократительных белков уменьшается (так называемая атрофия) из-за недостатка сокращений, что может стать результатом денервации, как при инсульте и параличе или долговременной неподвижности мышц (например, из-за травмы кости, хряща или сухожилия).

2. СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ 2.1. «Скользящие нити»

Скелетной мышцей обычно называют совокупность мышечных пучков, скрепленных соединительной тканью и обычно соединенных с костями пучками коллагеновых волокон -сухожилиями, - расположенными на каждом конце мышцы. Помимо последовательных упругих компонентов, таких как сухожилия, мышцы также содержат значительное количество параллельных упругих компонентов с сократительными элементами (т.е. мышечные волокна). Один из таких компонентов -титин. Эти упругие компоненты накапливают энергию, например, при беге, когда нога касается земли. Их роль увеличивается со скоростью и может дать 60~70%-ное повышение эффективности. Каждый мышечный пучок состоит из тысяч отдельных мышечных клеток или волокон. Диаметр каждого волокна колеблется от 10 до 100 мкм, а длина может достигать 20 см. Большая часть цитоплазмы волокна заполнена миофибриллами, которые тянутся от одного конца к другому. Число миофибрилл в волокне колеблется от несколько сотен до тысяч, в зависимости от диаметра волокна.

По длине каждая миофибрилла делится на саркомеры, представляющие собой функциональные единицы сократительнои системы. Каждый еаркомер содержит два типа нитей: толстые и тонкие. Толстые нити почти полностью состоят из сократительного белка миозина, в то время как тонкие нити содержат сократительный белок актин, так же как и два других белка - тропонин и тропомио-зин, - которые играют важную роль в регуляции сокращения.

Чтобы поперечные мостики прикрепились к актину, нужно, чтобы молекулы тропоми-озина сдвинулись из положения, в котором они блокируют актин. Это происходит, когда кальций связывается с определенными центрами связывания на тропонине. Концентрация ионов кальция в цитозоле определяет число поперечных мостиков, которые могут связываться с актином и прилагать силу к тонким нитям. Изменения в концентрации кальция в цитозоле управляются электрическими явлениями, происходящими в плазматической мембране.

Во время сокращения мышцы поперечные мостики, которые тянутся от поверхности толстых нитей, вступают в контакт с тонкими нитями и прилагают к ним силу. Актино-вые нити скользят вдоль нитей миозина с помощью поперечно-мостиковых соединений между этими двумя нитями, так что длина саркомера становится меньше вследствие движения актина внутрь.

На глобулярных головках миозина есть активный ферментативный участок, который катализирует расщепление аденозинтрифос-фата (АТФ), высвобождая, таким образом, химическую энергию, накопленную в АТФ, необходимую для движения нонеречных мостиков. АТФ также необходим для того, чтобы закачать ионы Са+2 обратно в саркоплазма-тический ретикулум и разорвать тем самым связь между миозином и актином в конце сокращения.

2.2. Типы волокон скелетных мышц

У людей все волокна скелетных мышц имеют разные механические и метаболические свойства. Различные типы мышечных волокон определяют по максимальной скорости их сокращения (быстрой и медленной) и главного метаболического пути, который они используют для образования АТФ (окислительный и гликолитический). Мышечные волокна в целом делятся на медленные окислительные (МО) и быстрые гликолитические волокна. Быстрые гликолитические волокна подразделяются на быстрые окислительно-гликолити-ческис (БОГ) и быстрые гликолитические волокна (БР).

Быстрые и медленные волокна содержат изоферменты, которые различаются по максимальной скорости, с которой они расщепляют АТФ, чтобы высвободить энергию для сокращения или сделать возможным расслабление. Волокна, содержащие миозин с высокой активностью АТФазы, относят к быстрым волокнам, а те, что содержат миозин с более низкой активностью АТФазы, - к медленным.

Медленные окислительные волокна содержат множество митохондрий и обладают высокой способностью к окислительному фосфорилированию. Эти волокна могут содержать значительное количество липидов, но меньшее количество гликогена. Большая часть АТФ, произведепного такими волокнами, зависит от снабжения крови кислородом и топливных молекул. Эти волокна окружают многочисленные капилляры. Они также содержат большое количество связывающего кислород миоглобина, который увеличивает поглощение кислорода тканями и способствует небольшому внутриклеточному накоплению кислорода. Миоглобин придаст темно-красный цвет, поэтому окислительные волокна часто называют красными мышечными волокнами.

В быстрых волокнах, также названны\ гликолитическими волокнами, напротив, содержится мало митохондрий, но они обладают высокой концентрацией гликолитически* ферментов и большим запасом гликогена. Из-за ограниченного использования кислорода их окружает относительно небольшое количество капилляров, и они содержат мало миоглобина. Их называют белыми мышечными волокнами вследствие их более светлого цвета по сравнению с красными окислительными волокнами.

Гликолитические волокна, как правило, намного больше в диаметре, чем окислительные волокна. Чем больше диаметр, тем больше максимальное растяжение, которого они могут достичь (т.е. тем они сильнее).

Таблица 1. Свойства различных типов мышечных волокон. Для классификации мышечных волокон в тексте использована система 1, но также приведены и названия, используемые в других системах

Система 1

Медленные окислительные (МО) волокна

Быстрые окислительно-гликолитические (БОГ) волокна

Быстрые гликолитические (БГ)волокна

Система 2

Медленно сокращающиеся

Быстро сокращающиеся

А

Быстро сокращающиеся В

Система 3

Тии I

Тип На

Тип lib

Основной источник образования АТФ

Окислительное фосфорилирование

Окислительное фосфорилирование

Анаэробный гликолиз

Тип миозиновой АТФ-азной активности

Медленный

Быстрый

Быстрый

Митохондрии

Много

Много

Много

Содержание миоглобина

Высокое

(красные мышцы)

Высокое

(красные мышцы)

Низкое

(белые мышцы)

Активность гликолитиче-ских ферментов

Низкая

Промежуточная

Высокая

Содержание гликогена

Низкое

Промежуточное

Выеокое

Диаметр волокна

Малый

Промежуточный

Большой

Размер моторной единицы

Малый

Промежуточный

Большой

Скорость сокращения

Низкая

Высокая

Высокая

Сила моторной единицы

Низкая

Высокая

Высокая

Капилляры

Много

Много

Мало

Скорость настунления усталости

Медленная

Промежуточная

Быстрая

Двигательная единица - это один мотонейрон и иннервирусмые им мышечные волокна. Когда МО мотонейрон стимулирует свои волокна, сокращается гораздо меньше мышечных волокон, чем когда свои волокна стимулирует мотонейрон БГ. Следовательно, двигательные БГ волокна достигают пикового напряжения быстрее и, взятые вместе, развивают большее усилие, чем МО волокпа.

Волокна скелетных мышц различаются также по их способности противостоять усталости. Утомление БГ волокон происходит быстрее, тогда как МО волокна очень устойчивы к усталости. Быстро окисляющиеся волокна обладают промежуточной способностью сопротивляться усталости. Характеристики различных типов волокон скелетных мышц отображены в табл. 1.

Все мышцы человека обладают разным процентпым соотношением БГ и МО мышечных волокон. В зависимости от доли имеющихся типов волокон, мышцы могут значительно различаться по максимальной скорости сокращения, силе и утомляемости. Например, в икроножных мышцах наблюдается преобладание БГ волокон, придающее им способность к сильному и быстрому сокращению, которое используется, например, при прыжках. С другой стороны, в камбаловид-ной мышце больше МО мышечных волокон, и она используется при длительной активности мышц ног.

В целом, МО мышечные волокна обладают высоким уровнем аэробной выносливости. Способность поддерживать мышечную активность в течение длительного времени известна как мышечная выносливость. Так как МО волокна обладают высокой аэробной выносливостью, они чаще всего задействуются во время нагрузок на выносливость (например, в марафонском беге) и во время большинства повседневных занятий, где требования к мышечной силе невысоки (нанример, ходьба).

БГ мышечные волокна, с другой стороны, обладают относительно низкой аэробной выносливостью. При нормальной, малоинтенсивной деятельности БГ волокна используются довольно редко, но при «взрывных» нагрузках они преобладают. Предполагается, что они активизируются, когда во время физической нагрузки оказывается превышен анаэробный порог; тогда уровень молочной кислоты в крови и в мышечных волокнах начинает повышаться немного раньше.

БОГ двигательные единицы генерируют гораздо большую силу, чем МО двигательные единицы, но они легко устают из-за своей ограниченной выносливости. Поэтому БОГ волокна, по всей видимости, используются в основном при непродолжительной интенсивной нагрузке на выносливость, например при пробежке на 1 милю или заплыве на 400 м.

Как было доказано, спортивные тренировки не меняют относительное соотношение БГ и МО волокон. По всей видимости, напротив, _ это почти полностью определяется генетическим наследованием, и это, в свою очередь, может определять основные спортивные способности разных людей. С практической точки зрения двигательный нерв определяет тип мышечных волокон в двигательной единице. Если нерв, иннервирующий медленную двигательную единицу, отрезать и соединить с другим нервным волокном, иннервирующим быструю двигательную единицу, эта прежде быстрая двигательная единица может постепенно измениться и стать медленной. Варьирующиеся доли волокон разных типов в четырехглавых мышцах некоторых спортсменов, представляющих различные виды спорта, показаны в табл. 2.

Многие люди интересуются конными скачками. Лошади также участвуют в Олимпийских играх ~ естественно, не одни. Финская лошадь (ее мышцы примерно на 70% состоят из быстрых волокон) может бежать со скоростью 12,5 м/с, в то время как лошадь для состязаний на короткие дистанции (быстрые волокна составляют около 90% ее мышц) может развить скорость 20 м/с - это явный признак различия их свойств, которые развивались в течение многих поколений.

Таблица 2. Процентное соотношение МО и БГ волокон в четырехглавых мышцах спортсменов но сравнению с обычным человеком

Медленные окислительные волокна(%)

Быстрые гликолитические волокна (%)

Бегуны на

марафонскую

дистанцию

82

18

Тяжелоатлеты

45

55

Спринтеры

37

63

Обычный человек

45

55

В мышечном веретене мышц также содержатся совершенно разные типы мышечных волокон. Эти структуры воспринимают напряжение мышц. Чувствительность мышечных веретен может быть отрегулирована при сокращении их особых иптрафузальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно оеновной мышце или экстра-фузальным волокнам. Уровнем сокращения интрафузальных мышечных волокон в веретенах унравляют гамма-мотонейроны, тогда как альфа-мотонейроны регулируют экетра-фузальные мышечные волокна, которые непосредственно отвечают за сокращение мышц.

2.3. Натренированность мышц

Натренированность мышц влияет на енособ-ноеть к выполпению физических упражнений. Натренированность мышц можпо оценить несколькими различными способами. Спортивные клубы нредлагают ряд простых методов.

Косвенный путь состоит в измерении действующей силы/крутящего момента верхних и нижних конечностей, а также верхней части тела и шеи с помощью различных тренажеров - изокинетичееких, изотонических и изометрических. Ограниченность зтих методов заключается в том, что они определяют актнвноеть или мощность, развиваемую одной определенной мышцей или группой мышц.

Одновременная поверхностная электромиография помогает описать работу всех мышц, а мышцы, участвующие в создании усилия, также можно легко определить.

Электрическую активность можно зарегистрировать, не причиняя человеку боли и не беснокоя его, с помощью накожных электродов, прикрепленных к коже над исследуемой мышцей; как в электрокардиографии, где их прилеп-ляют к груди и оконечностям. Когда мускулы нагружены стандартными способами, наблюдается линейное увеличение электрической активности. Сильный человек может поднять намного более тяжелый груз, чем слабый человек, так как мышечные волокна у сильного человека крупнее. В мышцах елабого человека наблюдается более высокая электрическая активпость, чем в мышцах сильного, если они подпимают одинаковый груз. Когда мышцы устают, электрическая активность увеличивается со временем, если мышцы в течение долгого времени испытывают одну и ту же нагрузку. С увеличением электричеекой активности увеличиваются также низкочастотные компоненты электромиографического снектра, тогда как высокочастотные компоненты, как правило, блокируются, поскольку по природе своей предназначены для выполнения краткосрочных задач.

Рис. 2. Снижение динамически зарегистрированной средней спектральной частоты электрической активности параспинальных мышц левой стороны на уровне пятого поясничного позвонка и первого крестцового позвонка тренированных (А) и менее тренированных (В) мужчин при выполнении динамических движений назад и вперед с утяжелением на тренажере по растягиванию мышц спины. Снижение у менее тренированного человека происходит намного быстрее, чем у тренированного

Этот переход к более низким частотам легко можно вычислить во время утомительной физической нагрузки, и необходимую информацию о натренированности мышц дают простые показатели, такие как средняя частота, например, во время двухминутных тестов (рис. 2). Если интерес вызывают мышцы туловища, в качестве стандартной нагрузки можно использовать удержание тела в одном и том же положении, например, верхней части тела над краем стола, и регистрировать электрическую активность параспинальных мышц. Более специфической нагрузки можно добиться на специальном тренировочном кресле. Мышцы туловища важны в любой физической активности, и их натренированность играет важную роль в сохранении равновесия и стоячего положения. Если мышцы туловища развиты плохо, повышается риск возникновения боли в пояснице, особенно если человеку случается поднимать что-то тяжелое, используя неправильную технику.

Наблюдая за электрической активностью во время тренировочных программ, можно получить объективные данные о прогрессе в занятиях спортом по мере того, как повышается натренированность и снижается утомляемость. Этот метод особенно ценен при наблюдении за мышцами, которые трудно исследовать любым другим способом. Важную роль играют мышцы тазового дна. Сидячий образ жизни, снижение уровня гормона эстрогена в результате старения, ожирения и неоднократных родов - наиболее распространенные причины ухудшения состояния мышц. Недержание мочи - одна из самых неприятных проблем для женщин среднего возраста, но оно встречается также и у мужчин. Тренировка мышц тазового дна - это одна из сложнейших задач. Физиологичным решением является использование биологической обратной связи с установкой электромиографических датчиков во влагалище. Аудиовизуальная обратная связь заставляет пациентку продолжать упражнения для тазовых мышц с положительным ответом на терапию, и улучшения в состоянии тазовых мышц можно зафиксировать носле одного - трех месяцев выполнения упражнений.

2.4. Адаптация скелетных мышц к физической нагрузке

В результате физической нагрузки или бездействия в волокнах екелетных мышц могут произойти два вида изменений: (1) перемены в их способности к образованию АТФ в результате увеличения или снижения количества ферментов в различных путях образования АТФ и (2) изменение диаметра мышечных волокон в результате образования или утраты миофибрилл в мышечном кровотоке. Физическая нагрузка не меняет соотношение разных типов волокон в мышцах. Регулярная физическая нагрузка заставляет адаптироваться соединительную ткань мышц, а также их сухожилия.

2.4.1. Адаптация к упражнениям на выносливость

Относительно низкая по интенсивности, но продолжительная по времени физическая нагрузка, например, бег и плавание на длинные дистанции, увеличивает число митохондрий и их ферментов в МО и БОГ волокнах, которые задействованы в этом виде деятельности; возрастает также активность ферментов антиоксидантной защиты. Все эти изменения приводят к увеличению выносливости. Диаметр волокна может немного уменьшиться, и, таким образом, нроисходит незначительное уменьшение силы мышц в результате физической нагрузки на выносливость.

Выносливость также зависит от количества гликогена, накопленного в мышцах до физической нагрузки. При высоком уровне физической нагрузки из гликогена производится больше АТФ на 1 моль кислорода (приблизительно 6,5 моль АТФ на 1 моль потребленного кислорода), чем при сжигании жирных кислот (приблизительно 5,6 моль АТФ на 1 моль потребленного кислорода). Человек на высокоуглеводной диете может запасти в мышцах гораздо больше гликогена, чем человек на смешанной диете или на диете с высоким содержанием жиров. После поста можно ожидать снижения выносливости.

Кроме того, вокруг волокон увеличивается число капилляров. Как будет показано ниже, физическая нагрузка на выносливость приводит также и к другим изменениям в кровеносной и дыхательной системах, которые улучшают доставку кислорода и энергетических молекул к мышцам.

При тренировке эксцентрические уеилия вызывают большее утомление, чем концентрические. При эксцентричной работе, где мышца сопротивляется удлинению, как при ходьбе вниз но еклону, мышцы могут получить микротравмы, и можно ожидать мышечной боли.

2.4.2. Адаптация к кратковременной физической нагрузке большой интенсивности

Кратковременная физическая нагрузка высокой интенсивности, например, поднятие тяжестей, затрагивает в первую очередь БГ волокна. Они задействуются, когда интенсивность сокращения превышает примерно 40% максимального напряжения, на которое способна мышца. Диаметр этих волокон увеличивается из-за увеличения синтеза актина и нитей миозина для образования большего количества миофибрилл. Гипертрофия приводит к увеличению диаметра мышечных волокон, а не к увеличению числа волокон, но это, вероятно, не совсем верно, потому что сильно увеличившиеся мышечные волокна могут создать новые волокна путем активации сател-литных клеток, увеличивая тем самым число волокон. Кроме того, увеличивается активность гликолитических ферментов.

Результатом подобной интенсивной физической нагрузки является увеличение силы мышц. Хотя гипертрофированные мышцы сильны, они быстро устают. С другой стороны, не следует забывать, что стандартный размер мышц человека определяется в основном наследственностью, а также уровнем секреции тестостерона, благодаря которому у мужчин мышцы намного больше, чем у женщин.

Поскольку различные типы физической нагрузки приводят к совершенно разным изменениям в силе и выносливости мышц, человек должен выбрать тип физической нагрузки, который совместим с деятельностью, которой он или она хочет заниматься в конечном итоге (т.е. специфику тренировки). Если прекратить регулярные тренировки, мышца медленно вернется к состоянию, в котором она была до начала тренировок, или даже ниже.

2.5. Энергетический метаболизм скелетных мышц

2.5.1. Алактатные механизмы

КФ обеспечивает запас энергии фосфата для ресинтеза АТФ из АДФ при наступлении сократительной деятельности (рис. 3):

КФ + АДФ Креатинкиназа К + АТФ (1) <->■

В состоянии покоя мышечные волокна наращивают концентрацию КФ до пяти раз больше, чем АТФ. В начале сокращения, когда концентрация АТФ начинает падать, а АДФ повышаться вследствие ускорения разложения АТФ, массовая активность способствует образованию АТФ из КФ.

Хотя образование АТФ из КФ происходит быстро, требуя одной единственной ферментативной реакции (1), количество АТФ, которое может быть получено в результате этого процесса, ограничено начальной концентрацией КФ. Мышечные волокна также содержат миокиназу, которая катализирует образование одной молекулы АТФ и одной молекулы АМФ из двух молекул АДФ. АТФ и КФ, вмеете взятые, могут обеспечить максимальную силу в течение 8_10 с. Таким образом, энергия, полученная от фосфагенной системы, используется для коротких всплесков максимальной мышечной активности, необходимых в легкой и тяжелой атлетике (забег на 100 м, толкание ядра или поднятие тяжестей).

2.5.2. Гликолиз

Хотя метаболизм по гликолитическому пути производит лишь небольшое количество АТФ из каждой усвоенной единицы глюкозы, он может обеспечить быстрый синтез большого количества АТФ при наличии достаточного количества ферментов и субстрата. Этот процесс может также происходить в отсутствие кислорода:

Глюкоза анаэробный

быстрый гликолиз 2 АТФ 4- 2 лактата (2) -►

Глюкоза для гликолиза поступает либо из крови, либо из запасов гликогена. Когда исходным материалом выступает гликоген, из одной единицы потребленной глюкозы в результате фосфоролитического гликогено-лиза образуется три молекулы АТФ. По мере того, как мышечная активность становится интенсивнее, для анаэробного расщепления гликогена мышц требуется все больше и больше АТФ, и, соответственно, увеличивается производство молочной кислоты. Анаэробный гликолиз может обеспечить энергию на 1,3~ 1,6 мин максимальной мышечной активности.

Образование молочной кислоты понижает уровень рН в мышечных волокнах. Это препятствует действию ферментов и вызывает боль, если удаление молочной кислоты происходит слишком медленно по сравнению с ее образованием.

2.5.3. Окислительное фосфорилирование

При умеренном уровне физической нагрузки, например, при беге на 5000 м или марафоне,

Рис. 3. Метаболические пути синтеза АТФ, используемые во время сокращения и расслабления мышц. В то время как анаэробное расщепление КФ и гликолиз происходят в цитозоле, окислительное фоофорилирование имеет место в митохондриях.

Источник: Vander et al. (1990)

большая часть АТФ, используемого для сокращения мышц, образуется путем окислительного фосфорилирования. Окислительное фосфорилирование позволяет высвободить из глюкозы гораздо больше энергии по сравнению с отдельно взятым анаэробным гликолизом:

Глюкоза +02 - 38 АТФ + С02+ Н20. (3)

Жиры катаболизируются только с помощью окислительных механизмов, при этом выделяется много энергии. Аминокислоты тоже могут быть метаболизированы подобным образом. Три метаболических пути образования АТФ для сокращения и расслабления мышц показаны на рис. 3.

В течение первых 5-10 мин умеренной физической нагрузки главным потребляемым «топливом» является собственный гликоген мышц. В течение следующих 30 мин доминирующими становятся переносимые кровью вещества; глюкоза крови и жирные кислоты вносят примерно одинаковый вклад в потребление мышцами кислорода. По истечении этого периода все более важную роль приобретают жирные кислоты. Важно подчеркнуть взаимодействие между анаэробными и аэробными механизмами в образовании АТФ во время физической нагрузки. Вклад анаэробного образования АТФ больше при краткосрочной нагрузке высокой интенсивности, в то время как при более продолжительных нагрузках низкой интенсивности преобладает аэробный метаболизм.

2.5.4. Восстановление и кислородная задолженность

Носле того как физическая нагрузка закончилась, поглощение кислорода все еще остается выше нормы (табл. 3). С недавнего времени для обозначения кислородной задолженности используется также термин «избыточное потребление кислорода после физической нагрузки». Сначала его уровень очень высок, пока тело восстанавливает запасы КФ и АТФ, возвращая тканям запасенный кислород, а затем в течение еще одного часа потребление идет на более низком уровне, пока удаляется молочная кислота. Поэтому ранние и последние фазы кислородной задолженности называют соответственно алактатной и лактатной кислородной задолженностью. Повышение температуры тела также говорит о более высокой скорости метаболизма и росте потребления кислорода.

Чем продолжительнее и интенсивнее физическая нагрузка, тем больше времени занимает восстановление. Например, на восстановление после полного истощения гликогена мышц зачастую требуется несколько дней, а не секунд, минут или часов, необходимых для восстановления запасов КФ и АТФ и удаления молочной кислоты. Физическая нагрузка большой интенсивности, вероятно, приводит к микротравмам мышечных волокон, и их восстановление занимает некоторое время.

Таблица 3. Компоненты кислородной задолженности. После длительной, тяжелой физической нагрузки дыхание остается выше нормы для удовлетворения повышенной потребности в кислороде

Компонент

Пояснение

1

Восстановление запасов кислорода в тканях(около 1 л)

2

Восстановление уровней креатин-фосфата и других богатых энергией фосфатов (около 1-1,5 л)

3

Удаление молочной кислоты путем глюконеогенеза и другими путями (до 12 л)

4

Стимуляция метаболизма вследствие повышения уровня адреналина (около 1 л)

5

Дополнительное потребление кислорода в дыхательных мышцах и сердце (около 0,5 л)

6

Общее усиление метаболизма вследствие более высокой температуры тела*

* Ою - повышение температуры на 10 °С может удвоить скорость метаболизма, если клетки могут справляться с такими изменениями температуры

3. АДАПТАЦИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ В РЕЗУЛЬТАТЕ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ

Чтобы удовлетворить возросшим требованиям, предъявляемым к сердечно-сосудистой системе, во время физической нагрузки в ее функциях происходят многочисленные изменения.

3.1. Мышечный кровоток во время физической нагрузки

Кровоток в скелетной мышце, составляющий в состоянии нокоя 2-4 мл/100 г в минуту, существенно увеличивается во время физической нагрузки. Сокращения мышц временно снижают мышечный кровоток, сдавливая внутримышечные кровеносные сосуды. Однако в ритмично сокращающих-с я мышцах мышечный кровоток увеличивается в 30 раз (90 мл/г2 в минуту у хорошо тренированного спортсмена). Нужно также помнить, что во время сильных тонических сокращений мышц скелетная мышца может быстро устать из-за недостаточного снабжения кислородом и питательными веществами, которое происходит из-за сжатия этих сосудов.

Начальное увеличение мышечного кровотока, вероятно, является нервно-опосредованной реакцией, так как иногда он увеличивается в самом начале или даже до начала физической нагрузки. Возможно, в этом задействованы импульсы симпатической сосудорасширяющей системы. Среди местных механизмов, поддерживающих высокий кровоток в работающей мышце, можно назвать повышение температуры в активных мышцах, снижение содержания в ткани Р02, повышение в ткани уровня РС02 и накопление К+ и других сосудорасширяющих метаболитов, таких как лактат и окись азота.

Температура в активной мышце повышается и еще больше расширяет сосуды. Расширение артериол и прекапиллярных сфинктеров приводит к 10-100-кратному увеличению количества открытых капилляров.

Умеренно повышенное артериальное давление во время физической нагрузки увеличивает внутрикапиллярное давление. Кроме того, повышение кровяного давления не только вызывает приток большего количества крови по кровеносным сосудам, но и растягивает стенки артериол, еще больше уменьшая сосудистое сопротивление. Наконление осмотичееки активных метаболитов в тканевой жидкости уменьшает осмотический градиент в стенках капилляров. Лимфоток также сильно увеличивается и улучшает обновление тканевой жидкоети.

Снижение уровня рН, повышение температуры, а также увеличение концентрации 2,3-дифосфоглицерата в эритроцитах снижают тронность 02 к гемоглобину. Таким образом, кровь оставляет в мышечной ткани больше 02, что увеличивает артериовеноз-ную разницу но 02 до трех раз. Транспорт С02 из мышечной ткани также облегчается. К+ расширяет артериолы в работающей мышце, особенно в начале физической нагрузки. В результате всех этих изменений потребление 02 скелетной мышцей во время физической нагрузки увеличивается, возможно, в 100 раз.

3.2. Функции сердца

3.2.1. Частота сердечных сокращений

Средняя частота сердечных сокращений в состоянии покоя составляет 60~80 ударов в минуту и иногда может превышать 100 ударов в минуту у людей средних лет, ведущих сидячий образ жизни. Известно, что у тренированных выносливых атлетов, находящихся в хорошей форме, минимальная частота сердечных сокращений в состоянии покоя составляет 28_40 ударов в минуту.

Перед началом физической нагрузки частота сердечных сокращений обычно увеличивается, намного превышая нормальные показатели в состоянии нокоя. Как уноми-налось выше, эта упреждающая реакция, вероятно, возникает благодаря выделению ней-ромедиатора норадреналина симпатической нервной системой и гормона адреналина надпочечниками. Тонус блуждающего нерва, возможно, также снижается.

Увеличение частоты сердечных сокращений почти пропорционально увеличению интенсивности физической нагрузки и потреблению кислорода вплоть до полного изнеможения (рис. 4). Чем меньше натренирован человек, тем выше частота сердечных сокращений. К увеличению частоты сердечных сокращений во время физической нагрузки приводят уменьшение тонуса блуждающего нерва и увеличение симнатической стимуляции сердца. Нужно также помнить, что психогенное увеличение частоты сердечных сокращений может быть значительным.

Начиная с возраста 10_15 лет максимальная частота сердечных сокращений начинает незначительно, но стабильно снижаться -примерно на 1 удар в год. Это - очень надежная величина, которая остается неизменной изо дня в день. У взрослых максимальную частоту сердечных сокращений можно вычислить следующим образом:

ЧССтах = 220 -

~ возраст в годах (± 12 ударов в мин) (4)

При постоянном уровне субмаксимальной нагрузки частота сердечных сокращений увеличивается, а затем выравнивается, поскольку потребность в кислороде для этой деятельности была удовлетворена. При каждом последующем увеличении интенсивности частота сердечных сокращений достигнет новой установившейся величины в пределах 1-2 мин. Однако чем интенсивнее физическая нагрузка, тем больше уходит времени на достижение этой установившейся величины.

Понятие установившейся частоты сердечных сокращений представляет собой основу для нескольких тестов, разработанных для оценки физической подготовки. При этих теетах людей помещают на тренажер, например, велоэргометр или бегущую дорожку, и они тренируются при стандартных уровнях нагрузки. У тех, чья физическая подготовка лучше, судя по их кардиореспиратор-ной выносливости, установившаяся частота сердечных сокращений на данном уровне нагрузки будет ниже, чем у менее тренированных людей.

Во время длительной физической нагрузки, вместо выравнивания, частота сердечных сокращений может продолжить устойчиво увеличиваться нри том же уровне нагрузки. Это явление называют кардиоваскулярным сдвигом, который вызван уменьшением венозного возврата к сердцу. Частота сердечных сокращений продолжает увеличиваться, чтобы сохранить минутный объем сердца (сердечный выброс) и кровяное давление на том же самом уровне, несмотря на уменьшение венозного возврата. Уменьшить венозный возврат может сокращение объема плазмы, вызванное фильтрацией жидкости из крови или избыточным потоотделением во время длительной физической нагрузки. Уменьшение тонуса симпатической нервной системы может также сыграть свою роль в уменьшении венозного возврата к сердцу.

Во время силовых упражнений, например, при поднятии тяжестей, частота сердечных сокращений ниже, чем во время физической нагрузки на выносливость, такой как бег. При одинаковом произведенном усилии при физической нагрузке на верхнюю часть тела ЧСС выше, чем при нагрузке на нижнюю. Физическая нагрузка на верхнюю часть тела приводит также к более высокому потреблению кислорода, среднему артериальному давлению и общему периферическому сопротивлению сосудов. Более высокая нагрузка на кровообращение при тренировке верхней части тела является результатом меньшей мышечной массы, повышенного внутригрудного давления и меньшей эффективности «мышечного насоса» - все это уменьшает венозный возврат крови к сердцу.

Частота сердечных сокращений, умноженная на систолическое кровяное давление,

Рис. 4. Частота сердечных сокращений увеличивается пропорционально увеличению нагрузки на велосипедном эргометре, в конечном счете достигая максимального значения (ЧССтах). У нетренированных людей она увеличивается быстрее, чем у хорошо натренированных. У тренированного человека линейное увеличение с ростом нагрузки выглядит более явным

дает произведение ЧСС на давление (ПЧД), которое позволяет оценить нагрузку на сердце во время физической нагрузки:

ПЧД = ЧСС х систолическое

кровяное давление (5)

3.2.2. Ударный объем сердца

Ударный объем сердца _ это количество крови, выбрасываемой сердцем в периферию за одну систолу. Ударный объем сердца увеличивается с увеличением частоты сокращений, но только пока интенсивность физической нагрузки не достигнет 40~60% от максимально возможной. После этого ударный объем сердца выравнивается. Причина, возможно, в том, что высокая частота сердечных сокращений сокращает время наполнения желудочка и что периферический сброс крови к активным скелетным мышцам уменьшает центральный объем крови, необходимый для поддержания конечно-диастолического объема желудочка.

Основным фактором, управляющим ударным объемом сердца, является степень, в которой растягивается желудочек. Например, если желудочек растягивается больше, когда его заполняет большее количество крови во время диастолы, то, согласно закону Фран-ка-Старлинга, и сократится он с большей силой. Однако ударный объем сердца может также увеличиться, если повысится сократимость желудочка. Исследования показывают, что и механизм Франка-Старлинга, и сократимость играют важную роль в увеличении ударного объема сердца. Механизм Франка-Старлинга, по-видимому, оказывает наибольшее влияние при более низкой интенсивности работы, в то время как сократимость оказывает наибольшее воздействие при более интенсивной нагрузке.

Уменьшение общего периферического сопротивления сосудов вследствие большего расширения судов в активных скелетных мышцах также способствует увеличению ударного объема сердца во время физической нагрузки, облегчая выброс крови из левого желудочка.

Ударный объем сердца является, вероятно, самым важным фактором, определяющим индивидуальные различия в МПК. У спортсменов наблюдается больший минутный объем сердца при физической нагрузке, так как ударный объем сердца у них выше. Например, по данным исследований, хотя у человека, ведущего сидячий образ жизни, и у чемпиона по лыжным гонкам максимальная частота сердечных сокращений составляет 185 уд./мин, было обнаружено, что максимальный ударный объем сердца составил у них, например, 90 и 173 мл, соответственно. Таким образом, максимальный минутный объем сердца нетренированного человека составляет 16,6 л в минуту, тогда как у лыжника ~ 32 л в минуту.

3.2.3. Минутный объем сердца

Минутный объем сердца возрастает прямо пропорционально интенсивности физической нагрузки:

МО = ЧСС х УО, (6)

где МО _ минутный объем сердца; ЧСС ~ частота сердечных сокращений; УО _ ударный объем сердца.

Величина минутного объема сердца в состоянии покоя составляет примерно 5 л в минуту. Минутный объем сердца увеличивается прямо пропорционально увеличению интенсивности физической нагрузки до 20~40 л в минуту, так как главная цель увеличения минутного объема сердца состоит в удовлетворении повышенной потребности мышц в кислороде во время физической нагрузки. Абсолютная величина бывает разной в зависимости от размеров тела и степени выносливости.

Для увеличения минутного объема сердца, которое наблюдается во время физическом нагрузки, усиления симпатического влияния на сердце недостаточно. Минутный объем сердца может сильно возрасти, только если одновременно увеличится и венозный возврат к сердцу. В противном случае сокращение времени заполнения, вызванное высокой частотой сердечных сокращений, понизило бы конечно-диастолический объем и, в свою очередь, ударный объем сердца. Факторы, способствующие венозному возврату во время физической нагрузки:

• насосная функция скелетных мышц (мышечный «насос»), • увеличение глубины и частоты вдохов, • симпатически опосредованное повышение венозного тонуса, • увеличение кровотока через расширенные артериолы скелетных мышц.

Большая часть увеличенного минутного объема сердца поступает в работающие мышцы, но наблюдается также увеличение притока к коже, необходимое для отвода тепла из глубины тела в окружающую среду, и к сердцу ~ для дополнительной работы сердца по перекачке увеличенного минутного объема.

И в скелетных мышцах, и в сердечной мышце расширением артериол управляют местные метаболические факторы, тогда как расширение их в коже достигается благодаря снижению активности симпатических нейронов. Тогда как в этих тканях во время физической нагрузки происходит расширение артериол, в селезенке, почках и органах желудочно-кишечного тракта, подчиняющихся возросшей активности симпатических нейронов, происходит сужение артериол.

Коронарный кровоток увеличивается вместе с интенсивностью физической нагрузки. Разогрев перед выполнением физической нагрузки на выносливость важен для облегчения увеличения не только коронарного кровотока, но и кровотока в скелетных мышцах на ранних стадиях физической нагрузки. Такие ишемические изменения, как депрессия сегмента ST на электрокардиограмме при внезапной физической нагрузке у здоровых людей, обычно безвредны, но для людей с заболеваниями сердца они могут быть опасны.

Следствием тренировки на выносливость являются повышение плотности капилляров в мышцах, увеличение ударного объема сердца и уменьшение частоты сердечных сокращений без изменения минутного объема сердца в состоянии покоя. Ирм максимальных нагрузках у тренированных людей наблюдается увеличение минутного объема сердца вследствие увеличения максимального ударного объема сердца, так как максимальная частота сердечных сокращений при тренировках не меняется.

При вертикальной физической нагрузке ударный объем сердца обычно достигает своего максимума к тому времени, когда минутный объем сердца увеличился только до половины максимального значения. Дальнейшее увеличение минутного объема сердца во время активной физической нагрузки должно произойти за счет увеличения частоты сердечных сокращений.

Тренировка также увеличивает объем циркулирующей крови и концентрацию окислительных ферментов и митохондрий в испытывающих нагрузку мышцах. Все еще не ясно, каково наиболее эффективное сочетание интенсивности и продолжительности физической нагрузки. Слишком высокая интенсивность не оптимальна для адаптивных реакций. Возможно, что значительную роль в адаптации играют полученные из кислорода радикалы, которые образуются в ходе кислородного обмена, вызванного физической нагрузкой.

3.3. Кровяное давление

Кровяное давление зависит от минутного объема сердца и периферического сопротивления сосудов (7):

Кровяное давление

(мм рт. ст. или кПа) = QxOnCC, (7)

где МО ~ минутный объем сердца (л/мин); ОПСС ~ общее периферическое сопротивление сосудов (дин/с-см5).

Во время физической нагрузки периферическое сопротивление сосудов уменьшается из-за расширения артериол в активных скелетных и сердечной мышцах и коже. Сужения кровеносных сосудов в других органах недостаточно для того, чтобы компенсировать расширение сосудов в активных мышцах и коже. В итоге во время физической нагрузки происходит заметное уменьшение общего периферического сопротивления сосудов.

Даже если во время физической нагрузки периферическое сопротивление сосудов может упасть до одной трети от значения в состоянии покоя, систолическое кровяное давление во время физической нагрузки уве-лнчивается. Минутный объем сердца сильно повышается во время физической нагрузки, более чем компенсируя падение периферического сопротивления сосудов.

При нагрузке на выносливость для всего тела систолическое кровяное давление растет прямо пропорционально увеличению интенсивности физической нагрузки. Систолическое давление, которое начинается с 16 кПа (120 мм рт. ст.) в состоянии покоя, может превысить 27 кПа (200 мм рт. ст.) при крайнем изнеможении. У нормальных, здоровых, хорошо тренированных спортсменов при максимальном уровне физической нагрузки было зафиксировано систолическое давление 32-33 кПа (240-250 мм рт. ст.).

При любой нагрузке на выносливость, независимо от ее интенсивности, диастоличе-ское давление меняется мало. Во время физической нагрузки либо не наблюдается никаких изменений диастолического давления, либо происходит небольшое снижение менее чем на 1,33 кПа (10 мм рт. ст.). Увеличение диастолического давления на 2 кПа (15 мм рт. ст.) или более считается ненормальной реакцией на нагрузку, и тренировку следует немедленно остановить.

Кровяное давление бурно реагирует на упражнения с сопротивлением, например, на поднятие тяжестей. Использование мышц верхней части тела, в отличие от мышц нижней части тела, вызывает большую реакцию со стороны кровяного давления при таком же абсолютном уровне энергозатрат во время физической нагрузки.

3.4. Изменения в крови во время физической нагрузки

Так как во время физической нагрузки метаболизм усиливается, возрастает важность функций крови для ее эффективного выполнения. Вызывая изменения в крови, тренировка также увеличивает насыщение тканей кислородом. Уменьшается агрегация эритроцитов, а также тромбоцитов, стимулируются реологические свойства крови. В стенках сосудов активизируется синтез окиси азота.

Артериовенозная разница по кислороду увеличивается приблизительно втрое от состояния покоя до максимального уровня физической нагрузки (от 6 до 16 мл кислорода на 100 мл крови). Сокращающиеся мышцы нуждаются в большем количестве кислорода, поэтому во время физической нагрузки из крови извлекается больше кислорода

вследствие увеличения градиента давления кислорода. Содержание кислорода в венозной крови падает. Однако содержание кислорода в венозной крови в правом предсердии редко падает ниже 2_4 мл кислорода на 100 мл крови. Кровь, которая возвращается к сердцу из активных тканей, смешивается с кровью, возвращающейся из менее активных органов.

В начале физической нагрузки происходит мгновенная потеря плазмы крови, переходящей в тканевую жидкость в межклеточном пространстве. Причиной этого, вероятно, служат два фактора. Повышение гидростатического давления в капиллярах выдавливает воду из сосудов. Кроме того, в межклеточном пространстве активных мышц накапливается больше конечных продуктов обмена веществ, повышая осмотическое давление, которое привлекает к мышце больше жидкости. Во время длительной физической нагрузки может произойти уменьшение объема плазмы на 10-20% или больше.

Так как объем плазмы уменьшается, во время физической нагрузки происходит сгущение крови, гематокрит увеличивается с 40 до 50%. Даже без увеличения общего количества эритроцитов, более высокая концентрация гемоглобина, вследствие сокращения объема плазмы, существенно повышает, во время физической нагрузки, способность крови переносить кислород.

При долговременной активности проблемой является потеря тепла. Ток крови к сокращающимся скелетным мышцам уменьшается, чтобы отвести больше крови к коже для терморегуляции. Однако при краткосрочной активности изменения в содержании жидкости в организме и терморегуляция имеют мало практического значения. Способность поддерживать надлежащую темнературу тела очень важна в марафонском беге. Если и температура окружающей среды, и влажность высоки, температура тела может нодняться слишком сильно и не позволить закончить забег.

В состоянии покоя рН артериальной крови составляет приблизительно 7,4. Между состоянием покоя и физической нагрузкой интенсивностью примерпо 50% от максимальной аэробной способности рН меняется незначительно. Выше этого уровня рН начинает уменьшаться, прежде всего, из-за увеличения выработки молочной кислоты вследствие роста зависимости от анаэробного метаболизма.

Общие данные об изменениях в сердечнососудистой системе при умеренной физической нагрузке приведены в табл. 4.

 

Таблица 4. Общие сведения о сердечно-сосудистых изменениях при умеренной физической нагрузке, которая задействует большие группы мышц в течение длительного времени

Параметр

Изменение

Иояенение

Частота сердечных сокращений

Возрастает

Симпатическая нервная активность к узлу SA возрастает, а парасимпатическая нервная активность снижается

Ударный объем сердца

Возрастает

Повышение венозного оттока вследствие нагнетания скелетных мышц и других факторов, повышение сократимости желудочка вследствие повышения симпатической нервной активности и снижения периферического сопротивления из-за расширения сосудов в активных тканях

Сердечный выброс

Возрастает

Частота сердечных сокращений и ударный объем сердца возрастают

Общее периферическое сопротивление

Снижается

Вазодилатация в сосудистом русле сердечной и скелетных мышц и кожи не может быть компенсирована вазоконстрикцией в других областях

Систолическое кровяное давление

Возрастает

Сердечный выброс возрастает сильнее, чем уменьшается общее периферическое сопротивление

Диастолическое давление

Не

меняется

Это кровяное давление между систолами, на которое физическая активность у здорового человека влияния практически не оказывает

Конечно-диастоличе-скип объем

Возрастает

Венозный отток возрастает вследствие веноконстрикции, скелет-но-мышечного насоса и усиления дыхательных движений во время упражнений

Кровоток к сердечной и скелетным мышцам

Возрастает

В капиллярном русле наблюдается заметная гиперемия, опосредованная местными метаболическими факторами

Кровоток в коже

Возрастает

Симпатические нервы, идущие к соеудам кожи, ингибируются повышением температуры тела

Висцеральный кровоток

Снижается

Симпатические нервы, идущие к органам брюшной полоети и почкам, стимулируются

Мозговой кровоток

Не меняетея

Авторегуляция артериол головного мозга поддерживает постоянный кровоток, несмотря на повышение ереднего артериального давления

Легочный кровоток

Возрастает

Вепозный отток возрастает

Артериовенозная разница по кислороду

Возрастает

Активные мышцы забирают из крови много кислорода

Уровень гематокрита

Возрастает

Объем плазмы снижается вследствие повышепия фильтрации через капилляры и потения

3.5. Максимальное потребление кислорода (МПК) - лучший показатель производительности сердечнососудистой системы

МПК - это произведение максимальпого минутного объема сердца на максимальную ар-териовенозную разницу по кислороду (8):

МПК = МОmах х (а _ в)Omах, (8)

где МПК _ максимальное потребление кислорода, выраженное в мл/мин; МОтах~ максимальный минутный объем сердца, выраженный в мл/мин; (а - в)02 ~ максимальная артериовенозная разница по кислороду, выраженная в мл 02/дл.

МПК ~ это значение, при котором потребление кислорода уже не может больше увеличиваться, несмотря на повышение интенсивности физической нагрузки или производимой работы. Носле достижения МПК физическую нагрузку может продолжать поддерживать анаэробный метаболизм.

МНК - лучший прогностический показатель производительности сердечно-сосудистой системы. Такие биохимические показатели, как активность окислительных ферментов и объем митохондрий, являются лучшими прогностическими факторами выносливости, которая представляет собой способность выдерживать определенный уровень физической нагрузки.

Объем потребления мышцей кислорода варьирует в зависимости от типа волокон. В медленных волокнах способность митохондрий извлекать кислород из крови примерно в 3-5 раз выше по сравнению с быстрыми волокнами.

Минутный объем сердца - наиболее важ ный фактор, определяющий МПК. Во время тренировки на выносливость минутный объем сердца может увеличиться на 20%. Это является основной причиной изменений МПК, происходящих в результате тренировки, так как разница в (а~в)02 между выносливыми спортсменами и людьми, ведущими сидячий образ жизни, невелика.

Несмотря на то, что высокий уровень МПК важен для выносливости, это не единственное условие успеха. Другие факторы спортивного успеха - способность продолжать тренироваться при высоком уровне потребления 02, скорость и способность к удалению молочной кислоты.

4. РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ ПРИ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ

Во время физической нагрузки извлечение 02 из крови увеличивается втрое, что сопровождается 30-кратным или даже большим увеличением кровотока. Таким образом, во время физической нагрузки скорость метаболизма в мышцах может повыситься в целых 100 раз.

4.1. Повышение альвеолярно-капиллярного градиента Р02, кровоток и удаление С02

Во время физической нагрузки увеличивается количество 02, поступающего в кровь в легких. Р02 крови, попадающей в легочные капилляры, падает с 5,3 до 3,3 кПа (с 40 до 25 мм рт. ст.) или меньше, вследствие чего альвео-лярно-капиллярный градиент Р02 увеличивается, и больше 02 попадает в кровь. Минутный объем кровотока также увеличивается с 5,5 л/мин до 20~35 л/мин. Поэтому общее количество 02, поступающего в кровь, увеличивается с 250 мл/мин в состоянии покое до значений, достигающих 4000 мл/мин. Увеличивается также количество С02, удаленного из каждой единицы крови.

Рост потребления 02 пропорционален нагрузке вплоть до максимального уровня. При увеличении нагрузки наступает момент, когда в крови начинает повышаться уровень молочной кислоты (лактатный порог). Когда аэробный ресинтез запасов энергии не поспевает за их использованием, образование молочной кислоты в мышцах возрастает, и возникает кислородная задолженность. На практике анаэробный порог достигается, когда уровень молочной кислоты в крови превышает 4 ммоль/л. Анаэробный порог можно изучать по изменению параметров дыхания и с помощью электромиографического исследования, при этом нет необходимости брать образцы крови для анализа, причиняющие некоторую боль.

4.2. Изменения дыхательного коэффициента (ДК) во время физической нагрузки

Дыхательный коэффициент (ДК) представляет собой отношение объема произведенного С02к объему 02, потребленного в единицу времени. В состоянии покоя он может составлять, например, 0,8. Когда преобладает метаболизм глюкозы, он равен 1. У людей, находящихся в плохой физической форме, метаболизм глюкозы преобладает над метаболизмом жиров уже при низком уровне нагрузки. У тренированных, выносливых спортсменов способность использовать жирные кислоты для производства энергии сохраняется и при высоком уровне нагрузки. Во время физической нагрузки ДК повышается; его значение, возможно, даже достигает 1,5-2,0 из-за дополнительного С02, образовавшегося при буферизации молочной кислоты во время активной физической нагрузки. Во время компенсации кислородной задолженности после физической нагрузки ДК падает до 0,5 или ниже.

4.3. Контроль вентиляции во время физической нагрузки

Вентиляция легких увеличивается с началом физической нагрузки, но не сразу достигает необходимого в данный момент уровня, процесс происходит постепенно. Неотложная потребность в энергии восполняется богатыми энергией фосфатами, а затем их ресинтезом с использованием кислорода, который содержится в тканевой жидкости или накоплен в переносящих кислород белках (рис. 5).

В начале физической нагрузки происходит резкое увеличение вентиляции, а в конце ее - столь же резкое уменьшение. Это наводит на мысль об условном или приобретенном рефлексе. Во время физической нагрузки можно ожидать заметного уменьшения давления кислорода в артериальной крови и повышения давления С02 в венозной крови из-за возросшего метаболизма скелетных мышц. Однако оба они остаются почти в норме, демонстрируя чрезвычайно высокую способность дыхательной системы обеспечивать адекватную оксигенацию крови, даже при тяжелой нагрузке. Поэтому газам крови не нужно отклоняться от нормы, чтобы физическая нагрузка простимулировала дыхание.

Рис. 5. Изменение вентиляции во время физической нагрузки. Обратите внимание на резкое увеличение и уменьшение в начале и конце физической нагрузки, соответственно. В период восстановления наблюдается небольшая фаза кислородной задолженности

Так как РС02 в артериальной крови не меняется во время умеренной физической нагрузки, накопления избытка Н+ в результате из накопления С02 не наблюдается. Но во время напряженной физической нагрузки наблюдается увеличение концентрации Н+ в артериальной крови вследствие образования и поступления молочной кислоты из мышц в кровь. Это изменение концентрации Н+, возможно, отчасти является причиной гипервентиляции во время серьезной физической нагрузки.

Дыхание во время физической нагрузки, скорее всего, стимулируется в основном ней-рогенными механизмами. Часть этой стимуляции является результатом непосредственного возбуждения дыхательного центра ответвлениями аксонов, спускающихся из мозга к мотонейронам, обслуживающим сокращающиеся мышцы. Считается, что существенную роль в стимуляции дыхания во время физической нагрузки играют также афферентные пути от рецепторов в суставах и мышцах.

Кроме того, в результате повышенной физической активности часто возрастает температура тела, что способствует стимуляции альвеолярной вентиляции. Возможно, стимуляции вентиляции во время физической нагрузки способствует увеличение концентрации адреналина и норадреналина в плазме крови.

4.4. Фактор, ограничивающий способность переносить физическую нагрузку

Нри максимальной физической нагрузке фактическая вентиляция легких составляет всего 50% от максимального дыхательного объема. Кроме того, насыщение гемоглобина артериальной крови кислородом происходит даже во время самой тяжелой физической нагрузки. Поэтому дыхательная система не может быть фактором, ограничивающим способность здорового человека переносить физическую нагрузку. Однако для людей в плохой физической форме натренированность дыхательных мышц может стать проблемой. Фактором, ограничивающим способность переносить физическую нагрузку, является способность сердца накачивать кровь к мышцам, которая, в свою очередь, влияет на максимальную скорость переноса 02 Функциональное состояние сердечно-сосудистой системы является распространенной проблемой. Митохондрии в сокращающейся мышце - это конечные потребители кислорода и важнейший определяющий фактор выносливости.

5. УТОМЛЕНИЕ

Все испытывают мышечную усталость, но пока еще остаются некоторые аспекты, которые в этом явлении поняты не до конца.

Усталость может иметь компонент, связанный с центральной нервной системой. Чтобы продолжить тренировку или участие в соревнованиях, нужна мотивация. Люди - это социальные животные, и общение является важным фактором в процессе тренировки. В принципе, важную роль в утомлении могут играть мотонейроны, управляющие двигательными единицами. Нейроны высвобождают ацетилхолин при каждом командном импульсе. Запасы аце-тилхолина ограничены, и его синтез требует как энергии, так и сырья, причем запасы холина гораздо меньше, чем запасы уксусной кислоты. Следующим этапом, который может участвовать в утомлении, является нервно-мышечный синапс, где ацетилхолин передает импульс мышечным волокнам, а затем расщепляется. Еще одним источником усталости может быть клеточная мембрана волокна и ее транспортеры ионов. Необходимые ионы и их баланс могут быть слабым местом. В мышечных волокнах высок уровень калия, но он высвобождается, когда потенциал действия распространяется по всей цитоплазматической мембране мышечного волокна, и он, таким образом, может диффундировать, если повторный захват происходит слишком медленно. Транспортеры ионов нуждаются в энергии, равно как и внутриклеточные транспортеры кальция в мембране саркоплазматического ретикулума. Возможно также, что меняются транспортеры ионов или их липидная среда в мембранах. Источником энергии служат цитоплаз-матический гликолиз и митохондриальное окисление энергетического топлива. Каталитические белки могут стать менее функциональными из-за изменений, которые они претерпевают во время своего действия. Одной из причин является накопление молочной кислоты и понижение уровня рН, если нагрузка была настолько высока, что гликолиз происходит слишком быстро по сравнению с митохондриальным окислением вследствие ограничения усвояемости кислорода. Даже если затем обеспечение кислородом происходит удовлетворительно, но уровень нагрузки высок (например, 75-80% максимального потребления кислорода у спортсмена), утомление номешает выполнению нагрузки из-за нехватки гликогена в мышечных волокнах, хотя уровень глюкозы крови остается нормальным. Это указывает на важность правильного питания перед тяжелой физической нагрузкой на выносливость. Однако не рекомендуется принимать пищу непосредственно неред физической нагрузкой, потому что в таком случае кровообращение направлено в брюшную область и недоступно для мышц. Запасы гликогена нужно пополнять заранее.

Повышенное потребление кислорода и полученные из кислорода радикалы могут повредить всем функциям мышечных волокон, если системе антиоксидантной защиты не удается защитить ферменты, мембранные липиды и транспортеры ионов. Очевидно, что антиоксидантная защита -одно из слабых мест, так как эксперименты над крысами показали, что пониженный уровень глутатиона непосредственно зависит от времени испытания. Проникновение митохондриальных и цитоплазматических белков в плазму во время тяжелой физической нагрузки указывает на то, что митохондрии могут быть повреждены, равно как и цитоплазматическая мембрана мышечных волокон.

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Тренировка на выносливость может увеличить плотность капилляров в мышцах и даже размер коронарных артерий, обеспечивая повышение объема кровообращения. Она может также уменьшить как систолическое, так и диастолическое кровяное давление примерно на 1-1,3 кПа (8~10 мм рт. ст.) у людей с умеренной гипертонией. Физическая нагрузка оказывает благоприятное воздействие на уровень липидов в крови. Хотя уменьшение общего содержания холестерина и уровня холестерина липопротеинов низкой плотности при тренировках на выносливость относительно невелико, по всей видимости, наблюдается относительно большое повышение уровня холестерина липопротеинов высокой плотности и снижение уровня тригли-церидов. Физическая нагрузка также играет важную роль в контроле и снижении массы тела и при контроле диабета. Благодаря этому и многим другим благоприятным воздействиям, регулярная физическая нагрузка может не только уменьшить риск сердечных приступов и инсультов, но и повышает качество жизни с улучшением как физической формы, так и умственных способностей. Кроме того, она может также способствовать увеличению продолжительности здоровой жизни.

За последние три десятилетия внимание исследователей, занимающихся различными аспектами физической нагрузки, переместилось с отдельных органов на внутриклеточный/молекулярный уровень. Поэтому в будущем исследования физической нагрузки, вероятно, и дальше будут испытывать влияние новых технологий (например, генные микрочипы) и других инструментов молекулярной биологии. Эти обстоятельства, возможно, приведут к появлению таких областей, как функциональная гено-мика (идентификация функций различных участков генома) и протеомика (исследование свойств белков) в связи с физической нагрузкой.

БЛАГОДАРНОСТЬ

Авторы благодарят доктора Питера М. Ти-идуса из Университета им. Уилфрида Лорье (Канада) за критическое прочтение текста.

ГЛОССАРИЙ

АДФ ~ аденозиндифосфат, высокоэнергетическое фосфатное соединение, из которого образуется АТФ.

Актин — тонкая нить белка, которая взаимодействует с нитями миозина, чтобы заставить мышцу сократиться.

Анаэробный — в отсутствие кислорода.

Атрофия — потеря размера или массы ткани тела, например, атрофия мышц при неподвижности.

АТФ — аденозинтрифосфат, высокоэнергетическое фосфатное соединение, из которого организм получает энергию.

Аэробный — в присутствии кислорода.

Аэробный метаболизм — процесс, происходящий в митохондриях, в ходе которого кислород используется для производства энергии (АТФ); также известен как клеточное дыхание.

БГ - быстрый гликолитический.

Беговая дорожка - эргометр, в котором система, состоящая из мотора и шкива, приводит в движение широкое полотно, по которому человек может идти или бежать.

БОГ - быстрый окислительно-гликолитиче-ский.

Быстрое волокно - тип мышечных волокон, имеющий высокую миозин-АТФазную активность с низкой окислительной способностью; задействуется в основном при скоростной или силовой активности.

Венозный возврат — объем крови, поступающий к сердцу в единицу времени.

Выносливость — способность сопротивляться усталости; включает в себя мышечную выносливость и кардиореспираторную выносливость.

Гематокрит - процентное содержание эритроцитов в общем объеме крови.

Гидростатическое давление - давление, оказываемое жидкостью.

Гипертрофия - увеличение размера мышц в результате регулярной краткосрочной физической нагрузки высокой интенсивности.

Гликоген — углевод (сильно разветвлённый полисахарид, состоящий из субъединиц глюкозы), накапливающийся в теле; встречается в основном в мышцах и печени.

Гликолиз — метаболический путь, который расщепляет глюкозу на две молекулы пи-ровиноградной кислоты (аэробно) или две молекулы молочной кислоты (анаэробно).

Гликолитический иуть метаболизма ~ метаболический путь, при котором энергия производится с помощью гликолиза.

Гликолитическое волокно — волокно скелетной мышцы, в котором наблюдается высокая концентрация гликолитических ферментов и большой запас гликогена.

ДК — дыхательный коэффициент, представляющий собой отношение объема произведенного С02к объему 02, потребленного в единицу времени

Закон Франка-Старлинга - в определенных пределах повышенный конечно-диастоли-ческий объем сердца (увеличение длины мышечных волокон) увеличивает силу его сокращения.

Изнеможение - неспособность работать.

К — креатин, вещество, содержащееся в скелетных мышцах, обычно в форме креатин-фосфата (КФ).

Кардиоваскулярный сдвиг - увеличение частоты сердечных сокращений во время физической нагрузки для компенсации уменьшения ударного объема сердца. Эта компенсация помогает поддерживать постоянный минутный объем сердца.

Кардиореснираторная выносливость - способность выдерживать длительную физическую нагрузку.

Кислородная задолженность - повышенное потребление кислорода после физической нагрузки по сравнению с состоянием покоя.

Конечно-диастолический объем — объем крови в левом желудочке в конце диастолы, непосредственно перед сокращением.

КФ — креатинфосфат, энергоемкое соединение, играющее ведущую роль в снабжении энергией работающих мышц с помощью поддержания концентрации АТФ путем передачи фосфата и энергии в АДФ.

Лактатный норог - точка, по достижении которой метаболические потребности нри физической нагрузке уже не могут больше поддерживаться доступными аэробными источниками и возрастает анаэробный метаболизм, что выражается в увеличении концентрации молочной кислоты в крови.

Медленное волокно — тип мышечных волокон, обладающий высокой окислительной и низкой гликолитической сиособностью; задействуется при нагрузке на выносливость.

Миоглобин - гемопротеин, подобный гемоглобину, но содержащийся в мышечной ткани, запасающий кислород.

Миозин — сократительный белок, из которого состоят толстые нити в мышечных волокнах.

Миозин-АТФаза - ферментативный участок на шаровидной головке миозина, который катализирует расщепление АТФ до АДФ и Ф|, высвобождая химическую энергию, используемую для сокращения мышц. Мнофибрилла _ толстая или тонкая сокращающаяся нить в цитоплазме поперечнополосатой мышцы; пучки миофибрилл имеют повторяющуюся саркомерную структуру вдоль продольной оси скелетной мышцы.

МО - медленный окислительный. Молочная кислота _ молекула с тремя атомами углерода, образованная гликолити-ческим путем в отсутствие кислорода; она распадается, образуя ионы лактата и водорода.

MOmax ~ максимальный минутный объем сердца.

ПЧД - произведение ЧСС на давление (ПЧД = ЧСС х систолическое кровяное давление, где ЧСС _ частота сердечных сокращений); используется для оценки нагрузки на сердце во время физической нагрузки. МПК _ максимальное потребление кислорода, максимальная способность тела потреблять кислород при максимальном напряжении. Также известно как аэробная способность и показатель кардиореспира-торной выносливости. МПК = МОтахх (а - в)02тах, где МОтах~ максимальный минутный объем сердца; (а - в)02тах ~~ максимальная ар-териовенозная разница по кислороду. Мышечная выносливость - снособность

мышц избегать усталости. Мышечное волокно - клетка мышцы. «Мышечный насос» скелетной мышцы -эффект «мышечного насоса», который сокращающиеся скелетные мышцы оказывают на ток крови в расположенных ниже кровеносных сосудах. Окислительное фосфорилирование - процесс, при котором энергия, полученная в ходе реакции водорода и кислорода с образованием воды, передается АТФ во время его образования. ОПСС — общее периферическое сопротивление сосудов. Поперечный мостик - выступ на миозине, тянущийся от толстой нити мышечного волокна и способный приложить силу к тонкой нити, заставляя нити скользить друг по другу.

Саркомер — повторяющаяся структурная единица миофибриллы; состоит из толстых и тонких нитей; располагается между двумя смежными Z-линиями.

Сахарный дпабет — болезнь, при которой контроль глюкозы в плазме нарушается из-за недостатка инсулина или снижения отклика клетки-мишени на инсулин.

Сгущение крови - относительное (не абсолютное) увеличение массы эритроцитов на единицу объема крови в результате со-кращепия плазменного объема.

Система АТФ-КФ — другое название ~ фос-фагенная система. Простая анаэробная энергетическая система, функционирующая для поддержания уровня АТФ. Расщепление креатинфосфата (КФ) высвобождает Ф, который объединяется с АДФ, чтобы образовать АТФ.

Систолическое кровяпое давление - максимальное артериальное кровяное давление во время сердечного цикла, являющееся результатом систолы (фаза сокращения сердца).

Скелетная мышца — поперечнополосатая мышца, прикрепленная к костям или коже и отвечающая за движения скелета и выражение лица; управляется соматической нервной системой.

Сократительная способность - сила сердечного сокращения, не зависящая от длины волокна.

Снецифика тренировки — физиологическая адаптация к физической нагрузке высоко специфична по отношению к характеру физической активности. Чтобы извлечь максимальную пользу, тренировка должна полностью соответствовать нотребностям спортсмена и роду его физической активности.

Теория «скользящих нитей» - теория, объясняющая действие мышц. Миозин при помощи поперечных мостиков соединяется с нитью актина, создавая усилие, которое заставляет две нити скользить друг относительно друга.

Титин - эластичный белок в саркомерах.

Тканевая жидкость — внеклеточная жидкость, окружающая клетки ткани; в нее не входит плазма, которая окружает клетки крови наряду с внеклеточной жидкостью.

Толстая нить — нить миозина 12—18 нм в мышечной клетке.

Тонкая нить —нить 5-8 нм в мышечной клетке, состоящая из актина, тропонина и тропомиозина.

Ударный объем сердца — объем крови, выбрасываемый желудочком за один цикл сокращения сердечной мышцы.

УО - ударный объем сердца, т.е. количество крови, выбрасываемое из левого желудочка во время сокращения; разница между ко-нечно-диастолическим и конечно-систоли-ческим объемами.

Уровень рИ — показатель кислотности раствора; отрицательный десятичный логарифм концентрации Н+; при повышении кислотности уровень рН снижается.

Р02- парциальное давление кислорода.

МО - минутный объем сердца; объем крови, перекачиваемый каждым желудочком в минуту (МО = ЧСС х УО, где МО - минутный объем сердца, ЧСС ~ частота сердечных сокращений, УО - ударный объем сердца).

Утомление — общее ощущение усталости и сопровождающее его снижение мышечной работоспособности.

Физиология физической нагрузки — изучение изменений в строении и функциях тела при резкой или затяжной физической нагрузке.

Частота сердечных сокращений в гомео-стазе — частота сердечных сокращений, которая поддерживается постоянной при субмаксимальном уровне физической нагрузки, когда ее интенсивность остается постоянной.

ЧСС ~ частота сердечных сокращений, число сердечных сокращений в минуту.

ЧССтах - максимальная частота сердечных сокращений, самый высокий показатель частоты сердечных сокращений, достижимый при напряжении всех сил на грани изнеможения.

(а - в)02 — артериально-венозная разница по кислороду. Разница в содержании кислорода между артериальной и смешанной венозной кровью, которая отражает количество кислорода, извлеченного тканями.

РС02 — парциальное давление С02.

Z-линия ~ структура, расположенная поперек миофибриллы в конце каждого сарко-мера поперечно-полосатой мышцы; к ней крепится один конец тонких нитей.












Яндекс.Метрика